「一隻青蛙 一張嘴 兩個眼睛 四條腿 乒砰 乒砰 跳下水 蝦蟆不吃水 太平年 蝦蟆不吃水 太平年 」是一首大家耳熟能詳的兒歌,生動的描繪出一般人對蛙類的認知,因此我藉由這首歌的歌詞來介紹台灣蛙類的生態。
一、一隻青蛙
【起源】
蛙類屬於兩棲綱Amphibia的無尾目(Order Anura),兩棲綱除了有四隻腳沒有尾巴的無尾目之外,還包括有四隻腳有尾巴的有尾目(Order
Caudata)以及長得像蚯蚓沒有腳的無足目(Order Apoda)。這群長相各異其趣的兩棲類,有共同的特徵—濕潤裸露的皮膚以及水陸兩棲的生活,也演化自相同祖先。兩棲類屬於四足類,四足則演化自總鰭魚類(Crossopterygians)。三億五千萬年前的泥盆紀中期,有一種呼吸空氣、胸鰭和腹鰭有硬骨支撐可以行走、長得像彈塗魚的總鰭魚類,終於遠離競爭激烈擁擠的水域,勇敢地邁向充滿食物的陸地新世界。
canthostega是最早登陸的四足類,牠在三億年前的石碳紀初期演化出包括現今兩棲類祖先的各式各樣的兩棲類,也演化出爬蟲類的祖先,而爬蟲類隨後演化出鳥類及哺乳類。因此總鰭魚類登陸的這一小步,其實是陸地脊椎動物起源,乃至人類起源的最關鍵的一大步。
【蛙類的一生】
大家所熟悉的蛙卵發育過程是:圓圓的卵粒包在透明的膠質卵囊中,好像粉圓,卵粒發育成長長的蝌蚪,然後蝌蚪掙脫卵囊孵化出來,開始如同魚兒般的水棲生活。雖然這是典型的蛙卵發育過程,但不是唯一。全世界的蛙類約有四千種,最早的蛙類在兩億年前就已經出現在地球上,在這漫長的演化歷程,讓牠們有機會探索各類棲地,並演化出不同的生存策略。例如有些陸棲性蛙類為了適應完全陸地生活,將卵產在地面,而且不經過蝌蚪期,這種卵在卵囊內直接發育成小蛙的過程稱之為「直接發育」,是特化出來的生殖方式。
不過大部分蛙類都經歷從卵孵化成蝌蚪,蝌蚪先長後腳,再長前腳,之後變態成小蛙的歷程。卵孵化成蝌蚪所需的時間依種類有所不同,有些很快,僅需1-2天,例如小雨蛙、日本樹蛙等,有些比較慢,例如台北樹蛙需要一星期。蝌蚪在水中生活,用嘴部細細的角質齒啃食石頭上的藻類、水中腐爛的落葉或小動物的屍體,狹口蛙的蝌蚪沒有牙齒,以濾食藻類為生。蝌蚪主要以鰓呼吸,但也具有肺,所以偶而也會浮出水面呼吸。蝌蚪期依種類有所不同,例如花狹蛙的蝌蚪期不到20天,牛蛙則可長達1-3年,一般通常在兩個月以內。
大部分蛙類在1歲至2歲時達性成熟,開始進行繁殖。壽命則隨著種類有所不同,以台灣的蛙類為例,面天樹蛙的壽命僅1-2年,台北樹蛙4-5年,花狹口蛙6年,牛蛙可長達16年。目前有紀錄的最長壽的蛙類是歐亞大陸常見的大蟾蜍Bufo
bufo,壽命可達36歲。
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二、一張嘴
【食物】
成蛙是肉食性,而且以活的、會動的、比牠們嘴巴小的小動物為主食,蒼蠅、螞蟻、蚊子、蚯蚓、蚱蜢、蟋蟀等小動物,是常見的蛙類食物。也有些蛙類體型及嘴巴都很大,很貪吃,例如牛蛙、角蛙,甚至可以吃小型哺乳類、鳥類、烏龜、蛇類及其他的蛙類。
隨著成長,蛙類吃的食物種類也會有所不同,體型越大,能吃的動物種類也就越多。各種蛙類吃的食物種類和棲息的環境有關,例如在地面活動者以螞蟻為主食,水棲種類則捕食水棲昆蟲。基本上牠們屬於機會主義者,周圍有什麼適合的食物,就吃什麼。但有些種類也會主動尋找適合的覓食地點,例如蟾蜍經常坐在路燈底下等待受燈光吸引而來的昆蟲,不過如果昆蟲數量減少,牠們會離開另尋蟲多的地方棲息,所以有蟾蜍的地方,通常蟲也比較多。
蛙類擁有著名的彈舌捕食機制,舌頭的後端附在下顎前方,前端有黏性,彈舌時,肌肉收縮將舌頭彈出去,將獵物黏回來。但是牠們的舌頭並沒有特別長,頂多身體的四分之一長,不過由於彈舌的速度實在很快,肉眼幾乎看不到。當獵物體型較大時,例如蚯蚓,牠們也會張口直接捕食。此外,並不是所有的蛙類都有舌頭,例如水棲性的非洲爪蟾沒有舌頭,利用長長手指將食物撥入口中。
蛙類的牙齒不具有咀嚼切割的功能,主要的功能讓入口的獵物不會掉出來,所以通常是細細的一排長在上頷,下頷沒有。蟾蜍更是無齒之徒,上下頷都沒有牙齒。而在吃比較大的食物時,也會用手協助塞進嘴裡,蟾蜍甚至會用手撥除沾在蚯蚓的細沙,以利消化。
【天敵】
蛙類常見的天敵包括蛇類、大型的蛙類、鳥類及人類等。蟾蜍雖然有毒,但有些蛇類,例如眼鏡蛇、紅斑蛇等,能分解蟾蜍的毒液所含的蟾蜍鹼,所以經常捕食蟾蜍。有些猛禽,例如大冠鷲及貓頭鷹,雖然無法分解蟾蜍鹼,但懂得剝皮吃肉,成為蟾蜍的天敵之一。而且聽說有些大冠鷲還發展出夜間守在路燈上捕食蟾蜍的現象,形成蟾蜍捕蟲,猛禽在後的特殊食物鏈。此外,也見過螃蟹捕食蛙卵及蝌蚪,並成群合力攻擊成蛙。紅娘華不僅捕食蝌蚪,也會抓青蛙。蛙類生活在潮濕的地方,吸血的水蛭當然不會放過牠們。蛙類吃蚊子,蚊子也會叮咬蛙類!蛙類的天敵,大大小小還真不少,是食物網中重要的成員,不管牠們是吃與被吃,在維持生態體系的平衡都扮演重要的角色。
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三、兩個眼睛
蛙類的眼睛位於頭頂兩側,大而外凸,視野很廣。瞳孔在狹口蛙科是呈現圓形,樹蛙科則是長橢圓形。虹膜的顏色變化多端,例如莫氏樹蛙是橘紅色,台北樹蛙是黃色,褐樹蛙是雙色,好像英文字母T。
蛙類除了有上眼瞼及下眼瞼,還有從下往上翻蓋的瞬膜。瞬膜具有保護的功能,呈現透明或半透明。睡覺時蓋起來,讓眼睛不會乾。游泳時,瞬膜蓋起來,讓他們在水中也看得見,是真正的蛙鏡。
蛙類將食物吃進嘴巴後,常常會用力眨一下眼睛,幫助吞嚥食物。由於蛙類的眼球和口腔間僅有皮肉相隔,所以眨眼時,眼球會陷入口腔內,藉此把食物擠壓進咽喉。此外,當你把接近蛙類的眼睛時,牠們也會本能的蓋上瞬膜,大大的眼睛也會下陷,藉此保護眼睛。
有些青蛙,例如中國樹蟾,從吻端經眼睛到耳朵有深色的斑紋,好像帶著黑眼罩的蒙面俠,藉此隱藏眼睛,避免靈魂之窗遭到攻擊。
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四、四條腿
蛙類平常坐著的時候,足部、小腿、大腿折疊在一起,就好像壓住的彈簧,隨時準備往前彈跳。落地的時候,短而強壯的前肢先著地,減輕落地後的衝擊力。一次青蛙跳的距離可達體長的三十倍,相當於一個小朋友跳過一個操場的距離,難怪經常僅能眼睜睜的看著青蛙在眼前跳走,很難追得到。
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五、乒砰 乒砰跳下水
蛙類遇到敵人時,通常本能的跳進草叢或水裡,尤其跳進水裡之後,常常會先潛水,然後游泳逃脫。蛙類在跳入水中的時候,會將瞬膜(蛙鏡)蓋起來,以保護眼睛。牠們的腳趾間通常有蹼,能幫助游泳,就是蛙鞋。當然蛙類游的是蛙式,但牠們的後腳比我們有力多了,游泳時僅需用後腳踢,不必用手划水。
許多樹棲型的樹蛙,不僅後腳有蹼,前肢趾間的蹼也很發達,功能如同降落傘,在跳出去時張開,協助他們在樹林間滑翔。樹蛙的指(趾)端有吸盤,吸盤腹面的肉墊會分泌黏液,協助攀附在枝條上。此外,手指、腳趾及掌心都有許多突起,可以增加摩擦力,讓牠們靈巧的在樹上攀爬。有些陸棲性種類後腳的掌突特別發達,好像鏟子般,能協助牠們挖洞躲藏。
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六、蝦蟆不吃水太平年
蛙類的肺構造很簡單,所以除了肺之外,還要靠佈滿微血管的皮膚及口腔內膜幫助呼吸。因此蛙類的皮膚對水具有通特性,並保持潮濕以利進行氣體交換。蛙類的水分主要從食物獲得或經由皮膚吸收,所以蝦蟆是不吃水的!一般而言,陸棲性種類的背部皮膚比較粗,甚至形成顆粒,例如蟾蜍、拉都希氏赤蛙,以減少水分的蒸發。腹部的皮膚比較細,尤其在大腿的內側、坐在地表的部分特別的嫩,並充滿微血管,經常觸摸之後會充血,這是牠們主要的吸收水分的部位。因此,平時蛙類坐在潮濕的草叢中,就能吸收水分。也因此,乾燥的水泥化環境,對蛙類而言非常不友善,因為牠們不但無法吸收水分,還會蒸發,最後可能脫水而死。
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七、蛙類的愛情生活
聽青蛙唱歌可以是一件很浪漫的事,因為雄蛙用歌聲吸引母蛙,所以唱的是情歌,聲聲句句都是:「愛你,愛你,趕快接受我的愛吧!」
不過蛙類的愛情世界是盲目的,因為牠們主要用聲音來表達愛意,而且每一種蛙類都有其獨特的叫聲,不同種的蛙類是無法交談的。此外在視線不良的黑夜中,同種蛙之間也只能靠叫聲來彼此溝通,公蛙彼此間是互相較勁,母蛙則藉聆聽比較聲音來挑選如意郎君,因此蛙言蛙語是充滿著智慧與情感。
但是每種蛙類的情歌唱法不太一樣,表達愛意的方式也就不一樣。有些蛙類是慷慨激昂、轟轟烈烈的唱,例如黑眶蟾蜍的叫聲是一連串急促的「嘓、嘓、嘓、嘓、嘓、嘓…..」,白頷樹蛙是如同放鞭炮般的「答、答、答、答、答」,腹斑蛙是豪邁激情的「給、給、給」。有些蛙類則是含蓄的愛在心頭口難開,例如拉都希氏赤蛙的叫聲是綿長呻吟般的「嗯ㄚ」,聽起來好像在廁所裡方便,所以有人暱稱牠為「拉肚子的青蛙」。
有些青蛙的叫聲不像青蛙,為大自然增添不少趣味。例如貢德氏赤蛙的叫聲是如同狗吠般的「茍、茍、茍」,我喜歡暱稱牠們為「狗蛙」。電視曾經報導有一位路人在過橋的時候,聽到橋下有狗在狂吠求救,所以馬上跳下橋,想要救可憐的落水狗,結果看到的卻是「貢德氏赤蛙」,真是一場可愛的誤會。斯文豪氏赤蛙發出像鳥叫的「啾」單音,經常讓沒有經驗的賞鳥人白忙一場,因此有人戲稱牠為「騙人鳥」;而面天樹蛙如同哨音般的「逼、逼、逼」叫聲,則是小鳥輕聲呢喃。牛蛙因叫聲低沉如牛鳴「哞、哞、哞」而得名,但聽到牛蛙聲並不是一件好事,因為牠們是大型的外來種,會欺侮台灣的本土蛙類。
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八、蛙蛙的家
蛙鳴是為了繁殖,繁殖則需要水域,所以常在水邊聽到蛙鳴聲。台灣蛙類繁殖的場所,根據水域的型態不同,可分成流水型、靜水型、陸地型及樹棲型。大部分的樹蛙屬於陸地型及樹棲型,例如翡翠樹蛙、橙腹樹蛙、白頷樹蛙及艾氏樹蛙主要在樹上鳴叫,也在樹上產卵;諸羅樹蛙及面天樹蛙則在樹上鳴叫,在地面產卵;台北樹蛙及莫氏樹蛙則主要在地面鳴叫及產卵。流水型可分成溪流及溝渠緩流型,溪流產卵的種類有盤古蟾蜍、梭德氏赤蛙、斯文豪氏赤蛙及褐樹蛙;溝渠緩流型的有古氏赤蛙及日本樹蛙,日本樹蛙還喜歡洗溫泉澡,可耐溫達43度,所以又稱為溫泉蛙。台灣產三十一種蛙類絕大多數屬於靜水型,蛙類利用的靜水域種類五花八門,包括池塘、沼澤、水田等永久性水域,以及路邊、水溝積水等暫時性水域,這些都是容易聽到蛙鳴的地點。
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九、青蛙下蛋-不是粉圓冰喔
青蛙下蛋,學術上的說法是產卵。由於牠們一次產數十到數千顆卵,而且多半聚集在一起成一片或一團,所以稱之為卵塊。蛙卵沒有殼,因此必須面對保持濕潤避免乾死的問題。牠們用兩種方法克服,第一是將卵產在水邊或水裡,第二是在卵的外面包有一層透明的膠質囊。膠質囊內含有水分,就好像一個小小的游泳池,讓卵和由卵發育變成的胚胎悠游其中。膠質囊也提供保護,讓卵和胚胎不容易受到外力的傷害。胚胎發育成小蝌蚪之後,就會分泌酵素,幫助牠們破囊而出,此時殘留的膠質囊就成為蝌蚪的第一餐了。蛙卵的外層因為有了透明的膠質囊,看起來像一粒粒的粉圓,所以粉圓冰才會稱之為青蛙下蛋。
其實青蛙產的卵塊有許多種型態,粉圓冰僅是最常見的一種。在溪流產卵的蛙類,例如梭德氏赤蛙、褐樹蛙,為了避免經歷百般追求才產下來的卵塊被溪水沖走,通常都在水流比較緩慢的溪邊產卵,而且帶有黏性,有如塗上膠水,將卵塊牢牢的黏在石頭下。為了加強黏性,梭德氏赤蛙卵塊黏成一團,看起來就像沒有煮散的粉圓。
拉都希氏赤蛙的卵也有黏性,但通常一粒粒分開黏在水中的植物或落葉枝條上,晶瑩剔透得像鑲著珠寶的小盆景。艾氏樹蛙的卵則排列整齊的黏在竹筒或樹洞的內壁上,好似貼上磁磚,給黯淡的洞內環境帶來一抹光亮。
蟾蜍的卵包在長長的膠質囊中,很像喝珍珠奶茶時,用吸管將一粒粒粉圓吸起來時的感覺。只是這吸管長約8公尺,裡面的粉圓有4000多粒,可以喝很久的。但小心,蟾蜍的卵也有毒,小心不要喝錯喔!
古氏赤蛙的卵沒有黏性,一粒粒散落枯枝、落葉和小石間,吸水膨脹的膠質囊上沾滿了泥沙,很像掉在水中的小果實。日本樹蛙的卵產在路旁或溪邊的淺淺的積水中,黑色為主的蛙卵,乍看之下,好似一堆雜亂的小石頭。日本樹蛙和古氏赤蛙的卵都有很好的保護色,一般人對牠們是視若無睹,要有很好的眼力和經驗,才看得到牠們。
青蛙不一定都在水裡產卵,也有在陸地上。像面天樹蛙,蛙卵直徑約2公厘,大大的一顆,產在水邊的落葉底下,很像打翻一地的大粉圓。綠色樹蛙屬樹蛙,像台北樹蛙、莫氏樹蛙、翡翠樹蛙等,以及白頷樹蛙等,則將卵粒藏在外型大小有如饅頭一般的白色泡沫中,稱之為泡沫卵塊。卵塊的產生過程如同我們將沙拉油、蛋白混合空氣打成沙拉醬,母蛙的後腳是主要的攪拌器,原料則來自牠們的分泌物,主要的成分是多醣類,是螞蟻愛吃的食物之一。泡沫卵塊外層和空氣接觸之後會成稍微堅硬的薄殼狀,可防止水分散失,泡沫卵塊裡面則保持濕潤,提供卵粒及胚胎一個安全的發育環境。待胚胎發育成小蝌蚪,小蝌蚪分泌酵素將周圍的泡沫融化,但外層的薄殼還在,因此卵塊將成為蝌蚪暫時生活的小水池。等到大雨來臨,將泡沫卵塊的外層溶化,小蝌蚪才順著雨滴形成的小水流流到池塘等水域,完成牠們的蝌蚪期。有了泡沫卵塊這種特殊的產卵方式,許多樹蛙才能將卵產在樹上,逃避水裡大大小小的天敵—魚、螃蟹等水生肉食性動物的捕食壓力,提高存活率。也因此,牠們產的卵粒比較少,約200至400多顆,比起在水裡產卵、動輒數千顆卵粒的蟾蜍及赤蛙科蛙類,在陸地產卵的樹蛙是採用以質取勝的繁殖策略。
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十、結語
兩棲類是最早登陸、最早在陸地發出聲音的脊椎動物,從此地球更加熱鬧,蛙鳴成為黑夜裡最主要的音樂。蛙類帶給我們許多生活上的樂趣,我們在水裡戴蛙鏡、穿蛙鞋、游蛙式,在陸地上學青蛙跳。蛙類也在生態系平衡扮演重要的角色,是農夫減少蟲害的幫手。蛙類對人類還有提供醫藥及食物的價值,牠們真的是人類的好朋友。希望大家珍惜牠們的存在,保育蛙類就是保育我們的未來。
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